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<title>Bacillus subtilis</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Bacillus subtilis</i></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th><i>Bacillus subtilis</i>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i>Bacillus subtilis</i> (Flagellen-Färbung)
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bacillota" title="Bacillota">Bacillota</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bacilli" title="Bacilli">Bacilli</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Caryophanales" title="Caryophanales">Caryophanales</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bacillaceae" title="Bacillaceae">Bacillaceae</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bacillus" title="Bacillus"><i>Bacillus</i></a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>:</i>
</td>
<td><i>Bacillus subtilis</i>
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name"><i>Bacillus subtilis</i>
</td></tr>
<tr>
<td class="Person">(<a href="Christian_Gottfried_Ehrenberg" title="Christian Gottfried Ehrenberg">Ehrenberg</a> 1835) <a href="Ferdinand_Julius_Cohn" title="Ferdinand Julius Cohn">Cohn</a> 1872<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</td></tr>
</tbody></table>
<p><i><b>Bacillus subtilis</b></i> (lat. <i><span lang="la">bacillus</span></i>, Stäbchen; <i><span lang="la">subtilis</span></i>, fein, schlicht) oder <b>Heubazillus</b> ist ein weitverbreitetes <a href="Grampositiv" class="mw-redirect" title="Grampositiv">grampositives</a>, stäbchenförmiges, <a href="Flagellum" title="Flagellum">begeißeltes</a> Boden<a href="Bakterium" class="mw-redirect" title="Bakterium">bakterium</a>.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Wie alle Bakterien der Gattung <i>Bacillus</i> ist <i>B. subtilis</i> ein fakultativ aerob wachsender <a href="Endospore" title="Endospore">Endosporenbildner</a>. <i>Bacillus subtilis</i> wurde von der <a href="Vereinigung_f%C3%BCr_Allgemeine_und_Angewandte_Mikrobiologie" title="Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie">Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie</a> zur „<a href="Mikrobe_des_Jahres" title="Mikrobe des Jahres">Mikrobe des Jahres</a> 2023“ gewählt.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Der stäbchenförmige <i>B. subtilis</i> weist üblicherweise eine Größe von ca. 2 bis 3 µm auf, die Dicke liegt bei ca. 0,7 bis 0,8 µm. Seine Sporen sind elliptisch mit einer Länge von 1 bis 1,5 µm und einer Breite von 0,6 bis 0,9 µm.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Zellen sind <a href="Peritrich" class="mw-redirect" title="Peritrich">peritrich</a>, also mehrfach und über die ganze Zelle verteilt <a href="Flagellum" title="Flagellum">begeißelt</a> und können sich dadurch schnell fortbewegen. Das Bakterium wird von einer grampositiven <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellwand</a> umgeben.<sup id="cite_ref-Antranikian_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Antranikian-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise_und_Physiologie">Lebensweise und Physiologie</h2></div>
<p><i>B. subtilis</i> ist <a href="Ubiquist" title="Ubiquist">ubiquitär</a> verbreitet und kann aus Boden, Staub und Luft isoliert werden. Als Bodenkeim kommt er häufig auf Pflanzen und Pflanzenmaterial vor.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Der Name <i>Heubazillus</i> weist darauf hin, dass er sich leicht in einem sogenannten <a href="Heuaufguss" title="Heuaufguss">Heuaufguss</a> anreichern lässt. Die <a href="Generationszeit" title="Generationszeit">Generationszeit</a> beträgt bei optimalem Nährstoffangebot, optimaler Sauerstoffversorgung und einer optimalen Wachstumstemperatur von 40 °C ca. 45 Minuten.<sup id="cite_ref-Antranikian_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Antranikian-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>B. subtilis</i> ernährt sich <a href="Stoff-_und_Energiewechsel" title="Stoff- und Energiewechsel">chemoorgano-heterotroph</a>, d. h., er nutzt von anderen Lebewesen erzeugte Nährstoffe, um Energie und körpereigene Substanz zu generieren. <i>B. subtilis</i> besiedelt sowohl die <a href="Rhizosph%C3%A4re" title="Rhizosphäre">Rhizosphäre</a> als auch die oberen Schichten des Bodens.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dort hat er als typisches Fäulnisbakterium Anteil an der Rückführung organischer Stoffe in die Nahrungskreisläufe. Er besitzt ein großes Arsenal an <a href="Glukan" class="mw-redirect" title="Glukan">Glukan</a>- (polymer verkettete Zucker)<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und <a href="Proteasen" class="mw-redirect" title="Proteasen">Proteasen</a><sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (<a href="Protein" title="Protein">Protein</a>-abbauenden <a href="Enzym" title="Enzym">Enzymen</a>), die bei Bedarf aus der Zelle exportiert werden.
</p><p>Als Kohlenstoff- und Energiequelle wird bevorzugt Traubenzucker (<a href="Glucose" title="Glucose">Glucose</a>) genutzt. Bei ausreichender Konzentration verhindert Glucose die Aktivierung von Genen, deren Produkte andere Kohlenstoffquellen in den Stoffwechsel einschleusen. Bei Glucoseabwesenheit können auch andere Zucker oder kohlenstoffhaltige Substrate genutzt werden.(<a href="Katabolitrepression" title="Katabolitrepression">Katabolitrepression</a>)<sup id="cite_ref-Antranikian_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Antranikian-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Zur Energiegewinnung dient Sauerstoff als bevorzugter terminaler Elektronenakzeptor (<a href="Zellatmung" title="Zellatmung">Zellatmung</a>). Auch hier wird die Nutzung alternativ in Frage kommender Substrate bei Sauerstoffzutritt unterdrückt. Unter anaeroben Bedingungen können die Zellen bei Glucose- und Nitrat-Anwesenheit noch genug Energie für langsames Wachstum erzeugen. Sind keine als Elektronenakzeptor nutzbaren Substrate verfügbar, dann ist <i>B. subtilis</i> in der Lage, auch ausschließlich durch Gärungsstoffwechsel bei Erzeugung von <a href="Milchs%C3%A4ure" title="Milchsäure">Milchsäure</a>, <a href="Ethanol" title="Ethanol">Ethanol</a>, <a href="Acetoin" class="mw-redirect" title="Acetoin">Acetoin</a> und <a href="2%2C3-Butandiol" title="2,3-Butandiol">2,3-Butandiol</a> zu überleben.<sup id="cite_ref-Antranikian_4-3" class="reference"><a href="#cite_note-Antranikian-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<p>Widrigen Umweltbedingungen versucht sich <i>B. subtilis</i> durch aktive Fortbewegung mithilfe seiner Geißel zu entziehen. Ferner kann sich <i>B. subtilis</i> über die sogenannte generelle Stressantwort als vegetativ aktive Zelle mit Schwankungen von Umweltfaktoren auseinandersetzen. In letzter Konsequenz kann <i>B. subtilis</i> durch ein atypisches Zellteilungsprogramm <a href="Endospore" title="Endospore">Endosporen</a> bilden, die lange Perioden – allerdings unter Aufgabe der ökologischen Nische und Ausscheiden aus evolutionären Prozessen – überdauern. Im Lichtmikroskop sind Sporen bzw. Vorsporen in sporulierenden Zellen auch ohne Färbung als stark lichtbrechende, ovale Strukturen zu erkennen.
</p><p>Eine weitere Eigenschaft ist die Ausbildung der <a href="Kompetenz_(Bakterien)" title="Kompetenz (Bakterien)">Kompetenz</a>. Kompetenz bei Bakterien heißt die Fähigkeit, extrazelluläre (Fremd)DNA aufzunehmen und diese zwecks Erweiterung des eigenen <a href="Genom" title="Genom">Genoms</a> zu integrieren oder sie zur Ernährung zu nutzen.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p><a href="Taxonomie" title="Taxonomie">Taxonomisch</a> zählt man <i>B. subtilis</i> zu den Eubakterien (<a href="Bacteria" class="mw-redirect" title="Bacteria">Bacteria</a>), genauer zu den <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">grampositiven</a> <a href="Firmicutes" class="mw-redirect" title="Firmicutes">Firmicutes</a>. Dort wird er der <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a> der <a href="Bacilli" title="Bacilli">Bacilli</a> zugeordnet (niedriger <a href="GC-Gehalt" title="GC-Gehalt">GC-Gehalt</a>). Diese Klasse umfasst die Ordnung der <a href="Caryophanales" title="Caryophanales">Caryophanales</a> und der Lactobacillales (<a href="Milchs%C3%A4urebakterien" title="Milchsäurebakterien">Milchsäurebakterien</a>).<sup id="cite_ref-lpsn_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Ordnung Caryophanales wurde früher als Bacillales geführt. Hierzu gehört unter anderem die <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der <a href="Bacillaceae" title="Bacillaceae">Bacillaceae</a> mit der Gattung <i>Bacillus</i>, die etwa 150 Arten einschließt (Claus & Berkeley, 1986). Außerdem gehören auch die Familien der <a href="Staphylococcaceae" title="Staphylococcaceae">Staphylococcaceae</a> und der <a href="Listeriaceae" title="Listeriaceae">Listeriaceae</a> zu der Ordnung der Caryophanales.<sup id="cite_ref-lpsn_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die <a href="Phylogenetik" title="Phylogenetik">phylogenetische</a> Nähe zu <a href="Pathogen" class="mw-redirect" title="Pathogen">Pathogenen</a> wie <a href="Staphylokokken" title="Staphylokokken">Staphylokokken</a> oder <a href="Listerien" title="Listerien">Listerien</a> macht <i>B. subtilis</i> für die molekularbiologische und -medizinische Forschung besonders interessant.
</p><p>1999 erfolgte die Aufteilung in <a href="Unterart" title="Unterart">Unterarten</a> (Subspezies), von denen zurzeit (Stand 2014) drei bekannt sind:<sup id="cite_ref-lpsn_10-2" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li><i>B. subtilis</i> subsp. <i>inaquosorum</i> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">
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/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><span class="Person h-card">Rooney</span> <a href="Et_al." title="Et al.">et al.</a> 2009<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Rooney_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rooney-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>B. subtilis</i> subsp. <i>spizizenii</i> <span class="Person h-card">Nakamura</span> et al. 1999<sup id="cite_ref-Nakamura_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Nakamura-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>B. subtilis</i> subsp. <i>subtilis</i> (<span class="Person h-card">Ehrenberg</span> 1835) <span class="Person h-card">Nakamura</span> et al. 1999<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Nakamura_13-1" class="reference"><a href="#cite_note-Nakamura-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul>
<p><i>B. subtilis</i> wurde im Jahre <a href="1835" title="1835">1835</a> durch <a href="Christian_Gottfried_Ehrenberg" title="Christian Gottfried Ehrenberg">Christian Gottfried Ehrenberg</a> als <i>Vibrio subtilis</i> (Gekrümmtes Stäbchen) beschrieben. 1872 wurde es durch <a href="Ferdinand_Julius_Cohn" title="Ferdinand Julius Cohn">Ferdinand Julius Cohn</a> in <i>Bacillus subtilis</i> (Stäbchen) umbenannt und von Fischer 1895 einer gleichnamigen Familie zugeordnet.<sup id="cite_ref-lpsn_10-3" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gruppe">Gruppe</h2></div>
<p>Zur <i>Bacillus subtilis</i> Gruppe gehören <i><a href="Bacillus_amyloliquefaciens" title="Bacillus amyloliquefaciens">Bacillus amyloliquefaciens</a></i>, <i><a href="Bacillus_atrophaeus" title="Bacillus atrophaeus">Bacillus atrophaeus</a></i>, <i>Bacillus mojavensis</i>, <i>Bacillus sonorensis</i>, <i>Bacillus tequilensis</i>, <i>Bacillus vallismortis</i> und <i>Bacillus velezensis</i>. Aufgrund hoch konservierter DNA-Sequenzen innerhalb des Komplexes lassen sich diese nicht mit herkömmlicher <a href="16S_rRNA" class="mw-redirect" title="16S rRNA">16S rRNA</a> Sequenzierung unterscheiden.<sup id="cite_ref-Rooney_12-1" class="reference"><a href="#cite_note-Rooney-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch eine Differenzierung anhand physiologischer und biochemischer Tests ist nicht möglich. Mittels <a href="MALDI-TOF" title="MALDI-TOF">MALDI-TOF</a> MS kann eine korrekte Klassifizierung erfolgen, wenn eine entsprechend spezialisierte Datenbank vorliegt.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bedeutung_für_den_Menschen"><span id="Bedeutung_f.C3.BCr_den_Menschen"></span>Bedeutung für den Menschen</h2></div>
<p>In der Forschung dient <i>B. subtilis</i> als <a href="Modellorganismus" title="Modellorganismus">Modellorganismus</a> zur Erforschung der <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellwand</a>.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>B. subtilis</i> wurde früher in der Humanmedizin zur Behandlung von chronischen <a href="Hautkrankheit" title="Hautkrankheit">Hautkrankheiten</a> (Dermatosen) bzw. von <a href="Durchfall" title="Durchfall">Durchfall</a>, Gärungs- und Fäulnis<a href="Verdauungsst%C3%B6rung" title="Verdauungsstörung">dyspepsien</a>, Magen-Darm-Entzündung (<a href="Gastroenteritis" title="Gastroenteritis">Enteritis</a>) und Enterocolitis angewandt. In der <a href="Rote_Liste_(Arzneimittel)" title="Rote Liste (Arzneimittel)">Roten Liste</a> der in Deutschland verfügbaren Fertigarzneimittel von 2017 sind keine diesen <a href="Wirkstoff" title="Wirkstoff">Wirkstoff</a> enthaltende <a href="Pr%C3%A4parat" title="Präparat">Präparate</a> mehr aufgeführt, allerdings gibt es zahlreiche als <a href="Nahrungserg%C3%A4nzungsmittel" title="Nahrungsergänzungsmittel">Nahrungsergänzungsmittel</a> ("Probiotika") angebotene Präparate.
</p><p>Aufgrund der hohen Hitzeresistenz der Sporen von <i>B. subtilis</i> werden diese auch als Indikator bei entsprechenden <a href="Sterilisation" title="Sterilisation">Sterilisationsprozessen</a> in Pharmazie, Medizin und Lebensmittelindustrie eingesetzt.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>In der Landwirtschaft wird der <i>B.-subtilis</i>-Stamm QST 713 als <a href="Biologischer_Pflanzenschutz" title="Biologischer Pflanzenschutz">biologisches Pflanzenschutzmittel</a> kommerziell eingesetzt. <a href="Lipopeptide" title="Lipopeptide">Lipopeptide</a> wirken <a href="Fungizid" title="Fungizid">fungizid</a> und gegen bakterielle Pflanzenschädlinge. Sie sind im <a href="%C3%96kologische_Landwirtschaft" title="Ökologische Landwirtschaft">ökologischen Landbau</a> zugelassen.<sup id="cite_ref-QST_713_18-0" class="reference"><a href="#cite_note-QST_713-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Aufgrund seiner Fähigkeit zur Sekretion extrazellulärer Enzyme wird <i>B. subtilis</i> insbesondere für die Herstellung von <a href="Waschmittelenzym" title="Waschmittelenzym">Waschmittelenzymen</a> (z. B. <a href="Subtilisin" title="Subtilisin">Subtilisin</a><sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>), aber außerdem auch für die Synthese von <a href="Riboflavin" title="Riboflavin">Riboflavin</a><sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (Vitamin B<sub>2</sub>) und des Antibiotikums <a href="Bacitracin" title="Bacitracin">Bacitracin</a><sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> in der biotechnologischen Industrie genutzt.
</p><p>Der Stamm <i>Bacillus subtilis var. natto</i> wird zur Herstellung der japanischen Spezialität <a href="Natt%C5%8D" title="Nattō">Nattō</a> und ähnlicher Gerichte verwendet.<sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>B. subtilis</i> kann unter äußerst seltenen Umständen auch pathogen wirken, z. B. kann es bei Augenverletzungen und Eindringen des Bakteriums zur Blindheit kommen (<a href="Panophthalmie" class="mw-redirect" title="Panophthalmie">Panophthalmie</a>).<sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Zudem kann <i>B. subtilis</i> das Toxin Amylosin bilden und zu <a href="Lebensmittelvergiftung" title="Lebensmittelvergiftung">Lebensmittelvergiftungen</a> führen.<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>2024 stellten Forscher eine mögliche Form der <a href="CO2-Sequestrierung" class="mw-redirect" title="CO2-Sequestrierung">CO<sub>2</sub>-Sequestrierung</a> in <a href="Calciumcarbonat" title="Calciumcarbonat">Calciumcarbonat</a> durch eine modifizierte Variante des <i>B. subtilis</i> vor.<sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Genetik">Genetik</h2></div>
<p><i>B. subtilis</i> gilt als das bestuntersuchte grampositive Bakterium. In den Jahren 1990 bis 1997 wurde sein Genom erforscht und komplett <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">sequenziert</a>, wobei sich die Sequenzierungsstrategie an bereits vorhandenen <a href="Genkarte" title="Genkarte">Genkarten</a> orientierte. Der zirkuläre <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a>-Doppelstrang umfasst 4.214.810 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">Basenpaare</a>; der <a href="GC-Gehalt" title="GC-Gehalt">GC-Gehalt</a> liegt bei 43,5 %. Von der Gesamtsequenz haben 86,87 % der <a href="Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">Nukleotide</a> codierende Funktion, die restlichen Nukleotide befinden sich in z. T. regulatorisch bedeutsamen Regionen zwischen den Genen. Im Durchschnitt misst ein <a href="Gen" title="Gen">Gen</a> 890 Nukleotide.<sup id="cite_ref-26" class="reference"><a href="#cite_note-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
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